構造簡單，心機卻不簡單的變形蟲 | 阿爾 巴 米 蟲
變形蟲(amoeba，又稱為阿米巴原蟲) 是現生生物中構造最為簡單的真核生物(eukaryote) 之一。
世界上的變形蟲有千千萬萬種，生活形態各有千秋，最主要的 ...編輯精選 繽紛生態 2018年08月08日2018年08月29日CASEPRESS分工,單細胞,社會,變形蟲,阿米巴圖一：社會性阿米巴(Dictyosteliumdiscoideum)集結成多細胞體時的樣子。
圖片來源：維基百科，Queller/StrassmannLab,PhotographedbyUsmanBashir(CC-ASA-4.0)。
■即使沒有中樞神經、沒有大腦，社會性阿米巴(socialamoeba)誠如其名，是一種同時精通「敦親睦鄰」和「勾心鬥角」箇中玄機的社會性單細胞生物。
此話怎講？撰文｜陳瑩變形蟲(amoeba，又稱為阿米巴原蟲)是現生生物中構造最為簡單的真核生物(eukaryote)之一。
世界上的變形蟲有千千萬萬種，生活形態各有千秋，最主要的共同特色，就是它們都是靠著擠壓細胞膜產生「偽足」(Pseudopodia)移動。
變形蟲當中名聲最響亮的，應該是主要出現在受污染的水源裡，會害人上吐下瀉痛不欲生的病源「痢疾阿米巴原蟲」(*Entamoebahistolytica*)，不然就是會引起原發性阿米巴腦膜炎（primaryamoebicmeningoencephalitis)、俗稱吃腦蟲的「福氏耐格里阿米巴」(*Naegleriafowleri*)吧。
不過本回的主角，是另外一種住在土壤裡，被稱為「社會性阿米巴」(socialamoeba,*Dictyosteliumdiscoideum*)的變形蟲(圖一)。
不同於其他變形蟲，當社會性阿米巴發現環境不利於單細胞的自己單打獨鬥拼生存的時候，左鄰右舍們就會全部聚集在一起，組成一個外型酷似蛞蝓(slug)的多細胞生物體進行遷徙，或是直接發展成像香菇一樣的子實體構造(fruitingbody)，產生孢子(spores)，讓後代子孫們自求多福(圖二)。
從上千個單細胞個體開始集結，到變成一隻完整有功能的多細胞體，整個過程僅需12小時。
這樣的特性，讓社會性阿米巴從1935年被發現以來，就一直被當成研究生物細胞發育分工的絕好材料。
圖二：社會性阿米巴原蟲生活史簡圖。
圖片來源：維基百科，user:Hideshi(CC-ASA-3.0)。
此外，社會性阿米巴在集結成多細胞體的過程中，大概有20%的個體，必須犧牲自己，變化成子實體的「梗」(stalk)，支撐其他阿米巴個體變化產生孢子。
這個微生物等級的合作利他行為(altruism)，在近年來開始引起演化生物學家的關注。
光明之下必有黑暗，合作之處必有欺騙。
2011年知名學術權威期刊「科學」(Science)，刊載了一篇推測社會性阿米巴形成多細胞體演化機制的報導。
研究人員透過在實驗室環境下不斷轉殖的方式，製造出多個各自帶有突變的社會性阿米巴支系，然後再迫使突變支系的個體和原始母株個體集結，觀察它們形成多細胞體的細胞分配情況。
結果發現，當社會性阿米巴之間的血緣關係(relativeness)很低時，詐騙擺爛的行為，像是頑固堅持一定要變成生產孢子前驅細胞(presporecells)，或是不顧公平正義、自顧自地超量製造自己的孢子等等，就會特別常見。
可以想見，如果一個族群裡詐騙份子太多，最後勢必無法合作組成具有正常功能的子實體。
因此，研究人員認為，社會性阿米巴的互助利他行為之所以能夠存續，應該跟螞蟻、蜜蜂等等社會性昆蟲一樣，主要是得益於親擇(kin-selection)汰選的結果。
畢竟，如果集結在一起的變形蟲們所攜帶的遺傳物質組成完全相同，那麼最後是不是由自己負責產生孢子，就沒有那麼重要了。
可是，上述的推論，主要都來自於人為營造環境下進行實驗的結果。
為了驗證這個推論在野外真實世界裡一樣有效，同一組由美國聖路易華盛頓大學生物學家所領軍的研究團隊，從維吉尼亞州山湖生物站(MountainLakeBiologicalStation)土壤裡分離出多個社會性阿米巴野外品系，配合其他從德州和哥斯大黎加採集來的樣本，利用RNA-Seq技術，進行了一連串族群遺傳和分子演化變異分析。
結果發現，在純系和雜交品系所產生的多細胞體之間，有79個基因的表現量有明顯差異。
後續的模擬分析更顯示，這個差異性應該是適應演化(
世界上的變形蟲有千千萬萬種，生活形態各有千秋，最主要的 ...編輯精選 繽紛生態 2018年08月08日2018年08月29日CASEPRESS分工,單細胞,社會,變形蟲,阿米巴圖一：社會性阿米巴(Dictyosteliumdiscoideum)集結成多細胞體時的樣子。
圖片來源：維基百科，Queller/StrassmannLab,PhotographedbyUsmanBashir(CC-ASA-4.0)。
■即使沒有中樞神經、沒有大腦，社會性阿米巴(socialamoeba)誠如其名，是一種同時精通「敦親睦鄰」和「勾心鬥角」箇中玄機的社會性單細胞生物。
此話怎講？撰文｜陳瑩變形蟲(amoeba，又稱為阿米巴原蟲)是現生生物中構造最為簡單的真核生物(eukaryote)之一。
世界上的變形蟲有千千萬萬種，生活形態各有千秋，最主要的共同特色，就是它們都是靠著擠壓細胞膜產生「偽足」(Pseudopodia)移動。
變形蟲當中名聲最響亮的，應該是主要出現在受污染的水源裡，會害人上吐下瀉痛不欲生的病源「痢疾阿米巴原蟲」(*Entamoebahistolytica*)，不然就是會引起原發性阿米巴腦膜炎（primaryamoebicmeningoencephalitis)、俗稱吃腦蟲的「福氏耐格里阿米巴」(*Naegleriafowleri*)吧。
不過本回的主角，是另外一種住在土壤裡，被稱為「社會性阿米巴」(socialamoeba,*Dictyosteliumdiscoideum*)的變形蟲(圖一)。
不同於其他變形蟲，當社會性阿米巴發現環境不利於單細胞的自己單打獨鬥拼生存的時候，左鄰右舍們就會全部聚集在一起，組成一個外型酷似蛞蝓(slug)的多細胞生物體進行遷徙，或是直接發展成像香菇一樣的子實體構造(fruitingbody)，產生孢子(spores)，讓後代子孫們自求多福(圖二)。
從上千個單細胞個體開始集結，到變成一隻完整有功能的多細胞體，整個過程僅需12小時。
這樣的特性，讓社會性阿米巴從1935年被發現以來，就一直被當成研究生物細胞發育分工的絕好材料。
圖二：社會性阿米巴原蟲生活史簡圖。
圖片來源：維基百科，user:Hideshi(CC-ASA-3.0)。
此外，社會性阿米巴在集結成多細胞體的過程中，大概有20%的個體，必須犧牲自己，變化成子實體的「梗」(stalk)，支撐其他阿米巴個體變化產生孢子。
這個微生物等級的合作利他行為(altruism)，在近年來開始引起演化生物學家的關注。
光明之下必有黑暗，合作之處必有欺騙。
2011年知名學術權威期刊「科學」(Science)，刊載了一篇推測社會性阿米巴形成多細胞體演化機制的報導。
研究人員透過在實驗室環境下不斷轉殖的方式，製造出多個各自帶有突變的社會性阿米巴支系，然後再迫使突變支系的個體和原始母株個體集結，觀察它們形成多細胞體的細胞分配情況。
結果發現，當社會性阿米巴之間的血緣關係(relativeness)很低時，詐騙擺爛的行為，像是頑固堅持一定要變成生產孢子前驅細胞(presporecells)，或是不顧公平正義、自顧自地超量製造自己的孢子等等，就會特別常見。
可以想見，如果一個族群裡詐騙份子太多，最後勢必無法合作組成具有正常功能的子實體。
因此，研究人員認為，社會性阿米巴的互助利他行為之所以能夠存續，應該跟螞蟻、蜜蜂等等社會性昆蟲一樣，主要是得益於親擇(kin-selection)汰選的結果。
畢竟，如果集結在一起的變形蟲們所攜帶的遺傳物質組成完全相同，那麼最後是不是由自己負責產生孢子，就沒有那麼重要了。
可是，上述的推論，主要都來自於人為營造環境下進行實驗的結果。
為了驗證這個推論在野外真實世界裡一樣有效，同一組由美國聖路易華盛頓大學生物學家所領軍的研究團隊，從維吉尼亞州山湖生物站(MountainLakeBiologicalStation)土壤裡分離出多個社會性阿米巴野外品系，配合其他從德州和哥斯大黎加採集來的樣本，利用RNA-Seq技術，進行了一連串族群遺傳和分子演化變異分析。
結果發現，在純系和雜交品系所產生的多細胞體之間，有79個基因的表現量有明顯差異。
後續的模擬分析更顯示，這個差異性應該是適應演化(